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1</a>&#41;&#46;</p><elsevierMultimedia ident="fig0005"></elsevierMultimedia><p id="par0010" class="elsevierStylePara elsevierViewall">A nuestro juicio&#44; la relevancia de dicho descubrimiento no solo responde a razones biom&#233;dicas&#44; sino tambi&#233;n &#233;ticas&#44; pues se presupone que las c&#233;lulas iPS podr&#225;n sustituir en la experimentaci&#243;n biom&#233;dica&#44; e incluso en la pr&#225;ctica cl&#237;nica&#44; a las c&#233;lulas madre embrionarias humanas&#44; cuyo empleo tantos problemas &#233;ticos suscita&#46; Sin embargo&#44; tras estos 10 a&#241;os&#44; su uso es todav&#237;a impreciso&#46; Se han cumplido algunas expectativas&#44; pero otras&#44; principalmente las cl&#237;nicas&#44; est&#225;n a&#250;n lejos de lograrse&#46;</p></span><span id="sec0010" class="elsevierStyleSection elsevierViewall"><span class="elsevierStyleSectionTitle" id="sect0030">Limitaciones actuales de la investigaci&#243;n con c&#233;lulas iPS</span><p id="par0015" class="elsevierStylePara elsevierViewall">Cabr&#237;a destacar la baja eficacia de las t&#233;cnicas empleadas para obtener un porcentaje suficiente de c&#233;lulas iPS&#44; lo cual constituye una dificultad para su aplicaci&#243;n cl&#237;nica<a class="elsevierStyleCrossRef" href="#bib0150"><span class="elsevierStyleSup">4</span></a>&#46; Otra limitaci&#243;n es la reprogramaci&#243;n incompleta&#44; dependiente del tipo de c&#233;lulas utilizadas<a class="elsevierStyleCrossRef" href="#bib0155"><span class="elsevierStyleSup">5</span></a>&#44; y los problemas de la mutag&#233;nesis derivada de la inserci&#243;n de genes ex&#243;genos codificantes de factores de transcripci&#243;n&#44; que pueden producir tumores en las c&#233;lulas utilizadas<a class="elsevierStyleCrossRef" href="#bib0160"><span class="elsevierStyleSup">6</span></a>&#59; trabajos recientes persiguen mitigar este efecto<a class="elsevierStyleCrossRef" href="#bib0165"><span class="elsevierStyleSup">7</span></a>&#46; Recientemente se ha paralizado un ensayo cl&#237;nico para tratar la degeneraci&#243;n macular con c&#233;lulas del epitelio pigmentario de la retina derivadas de c&#233;lulas iPS obtenidas de manera aut&#243;gena<a class="elsevierStyleCrossRef" href="#bib0170"><span class="elsevierStyleSup">8</span></a>&#46; Tras una primera experiencia exitosa con el primer paciente tratado&#44; en el segundo la secuenciaci&#243;n gen&#233;tica de las c&#233;lulas iPS obtenidas revel&#243; mutaciones en 3 genes diferentes&#44; uno de los cuales se clasifica como oncog&#233;n en el Cat&#225;logo de Mutaciones Som&#225;ticas en el C&#225;ncer&#46;</p></span><span id="sec0015" class="elsevierStyleSection elsevierViewall"><span class="elsevierStyleSectionTitle" id="sect0035">&#191;C&#233;lulas iPS o troncales embrionarias humanas&#63;</span><p id="par0020" class="elsevierStylePara elsevierViewall">Un tema muy debatido en el &#225;mbito cient&#237;fico es si las c&#233;lulas iPS son o no similares a las troncales embrionarias humanas&#46; En relaci&#243;n con ello&#44; un trabajo reciente concluye que las c&#233;lulas madre embrionarias humanas y las c&#233;lulas iPS son molecular y funcionalmente equivalentes<a class="elsevierStyleCrossRef" href="#bib0175"><span class="elsevierStyleSup">9</span></a>&#46; El experimento consisti&#243; en comparar a nivel transcript&#243;mico y epigen&#233;tico c&#233;lulas iPS humanas y c&#233;lulas embrionarias humanas generadas a partir del mismo individuo&#44; diferenci&#225;ndose c&#233;lulas embrionarias humanas en c&#233;lulas de la piel y reprogram&#225;ndolas a c&#233;lulas iPS para poder establecer la comparaci&#243;n con las c&#233;lulas embrionarias originales&#46; Aunque en este trabajo se parte de c&#233;lulas gen&#233;ticamente id&#233;nticas&#44; los autores no encontraron diferencias esenciales en los patrones de expresi&#243;n g&#233;nica&#44; de metilaci&#243;n del genoma&#44; ni en la capacidad de diferenciaci&#243;n de las c&#233;lulas troncales embrionarias y las c&#233;lulas iPS derivadas de ellas&#44; por lo que concluyeron que son equivalentes molecular y funcionalmente&#46;</p></span><span id="sec0020" class="elsevierStyleSection elsevierViewall"><span class="elsevierStyleSectionTitle" id="sect0040">Campos de aplicaci&#243;n de las c&#233;lulas iPS</span><p id="par0025" class="elsevierStylePara elsevierViewall">El uso de c&#233;lulas iPS se ha centrado en 2 objetivos&#46; El primero&#44; la obtenci&#243;n de un tipo celular relevante para determinadas enfermedades que permita realizar estudios sobre sus mecanismos fisiopatol&#243;gicos <span class="elsevierStyleItalic">in vitro</span>&#44; como alternativa a la realizaci&#243;n de biopsias y derivaci&#243;n de cultivos primarios de tipos celulares diferenciados<a class="elsevierStyleCrossRef" href="#bib0180"><span class="elsevierStyleSup">10</span></a>&#46; En este campo se han logrado objetivos concretos&#44; pues se han obtenido c&#233;lulas iPS procedentes de c&#233;lulas som&#225;ticas de pacientes con m&#225;s de 30 enfermedades distintas&#44; especialmente neurol&#243;gicas&#44; cardiacas y hematol&#243;gicas&#59; sin duda&#44; un material experimental de gran calidad&#46;</p><p id="par0030" class="elsevierStylePara elsevierViewall">El segundo reto es la posibilidad de derivar a partir de las c&#233;lulas iPS&#44; c&#233;lulas de diversos tejidos que permitan estudiar en profundidad la patogenia y el tratamiento de diversas enfermedades<a class="elsevierStyleCrossRefs" href="#bib0185"><span class="elsevierStyleSup">11&#44;12</span></a>&#44; especialmente del &#225;rea cardiol&#243;gica<a class="elsevierStyleCrossRef" href="#bib0195"><span class="elsevierStyleSup">13</span></a>&#46; En el &#225;rea precl&#237;nica se han realizado experiencias en ratones para tratar la anemia falciforme&#44; corrigiendo mediante terapia g&#233;nica las c&#233;lulas som&#225;ticas alteradas&#46; A partir de las c&#233;lulas modificadas se generaron c&#233;lulas iPS en las que se hab&#237;a corregido el defecto causal&#44; posibilitando la obtenci&#243;n de progenitores hematopoy&#233;ticos que se inyectaron en ratones con anemia falciforme&#44; consiguiendo mejorar sensiblemente el cuadro cl&#237;nico<a class="elsevierStyleCrossRef" href="#bib0200"><span class="elsevierStyleSup">14</span></a>&#46; Tambi&#233;n se pueden producir c&#233;lulas dopamin&#233;rgicas a partir de c&#233;lulas iPS para tratar parkinsonismo en ratones<a class="elsevierStyleCrossRef" href="#bib0205"><span class="elsevierStyleSup">15</span></a>&#59; o c&#233;lulas endoteliales generadoras de factor <span class="elsevierStyleSmallCaps">viii</span>&#44; a partir de c&#233;lulas iPS&#44; para el tratamiento de la hemofilia<a class="elsevierStyleCrossRef" href="#bib0210"><span class="elsevierStyleSup">16</span></a>&#46;</p><p id="par0035" class="elsevierStylePara elsevierViewall">Desafortunadamente&#44; las aplicaciones cl&#237;nicas de las c&#233;lulas iPS est&#225;n a&#250;n lejos de lo que se esperaba&#46; En efecto&#44; solamente se ha iniciado un ensayo cl&#237;nico con c&#233;lulas iPS dirigido a tratar una enfermedad ocular&#44; la degeneraci&#243;n macular asociada a la edad&#44; desarrollado en el Instituto RIKEN &#40;Kobe&#44; Jap&#243;n&#41;<a class="elsevierStyleCrossRef" href="#bib0215"><span class="elsevierStyleSup">17</span></a>&#46; Como se coment&#243; previamente&#44; este ensayo ha sido suspendido temporalmente por la aparici&#243;n de mutaciones potencialmente oncog&#233;nicas en las c&#233;lulas reprogramadas<a class="elsevierStyleCrossRef" href="#bib0170"><span class="elsevierStyleSup">8</span></a>&#46; Adem&#225;s&#44; en Jap&#243;n&#44; se han introducido cambios normativos que imponen nuevas restricciones a la realizaci&#243;n de ensayos cl&#237;nicos con c&#233;lulas pluripotentes&#44; lo que a&#241;ade barreras al uso terap&#233;utico de las c&#233;lulas iPS&#46;</p><p id="par0040" class="elsevierStylePara elsevierViewall">A pesar de la incertidumbre&#44; se abren otros caminos que en un futuro pr&#243;ximo pueden ofrecer nuevas posibilidades de uso de las c&#233;lulas iPS&#46; Un ejemplo ser&#237;a la combinaci&#243;n de la reprogramaci&#243;n celular con la edici&#243;n gen&#233;tica<a class="elsevierStyleCrossRefs" href="#bib0220"><span class="elsevierStyleSup">18&#44;19</span></a>&#44; utilizando una prometedora metodolog&#237;a conocida como <span class="elsevierStyleItalic">clustered regularly interspaced short palindromic repeats</span> o CRISPR-Cas9<a class="elsevierStyleCrossRef" href="#bib0230"><span class="elsevierStyleSup">20</span></a>&#44; que permite&#44; de una forma m&#225;s sencilla y econ&#243;mica que la de los procedimientos utilizados hasta ahora&#44; modificar el genoma humano para tratar de suprimir las alteraciones causantes de enfermedad&#46; En este sentido se podr&#237;an usar las t&#233;cnicas de CRISPR-Cas9 para modificar las alteraciones gen&#233;ticas que se quieran subsanar en las c&#233;lulas iPS derivadas de las som&#225;ticas afectadas&#46; De este modo&#44; corregida dicha alteraci&#243;n sobre la c&#233;lula iPS&#44; se proceder&#237;a a la diferenciaci&#243;n hacia la estirpe celular que ser&#225; utilizada en el tratamiento&#59; en este caso&#44; ya libre de la anomal&#237;a gen&#233;tica presente en la c&#233;lula som&#225;tica original&#46; Como alternativa al procedimiento CRISPR-Cas9 se pueden utilizar enzimas de restricci&#243;n mediante el sistema <span class="elsevierStyleItalic">transcription activator-like effector nucleases</span> o TALEN&#44; basado en nucleasas modificadas&#44; que ya han sido probadas en algunos ensayos cl&#237;nicos<a class="elsevierStyleCrossRefs" href="#bib0235"><span class="elsevierStyleSup">21&#44;22</span></a>&#46;</p><p id="par0045" class="elsevierStylePara elsevierViewall">Tambi&#233;n hay nuevas expectativas en la posibilidad de producir &#243;rganos humanos en animales&#44; que podr&#237;an contribuir a solventar su escasez para trasplantes&#46; Hasta ahora&#44; esto se ha conseguido en ratas&#44; trasplantando c&#233;lulas madre embrionarias humanas en la masa de c&#233;lulas pluripotentes de estadios embrionarios iniciales de la otra especie &#40;g&#225;strula&#44; blastocisto&#41;&#44; de modo que prosigan en su desarrollo hasta estadios postimplantatorios<a class="elsevierStyleCrossRef" href="#bib0245"><span class="elsevierStyleSup">23</span></a>&#46; Sin embargo&#44; esta pr&#225;ctica tiene dificultades &#233;ticas derivadas de la utilizaci&#243;n de c&#233;lulas embrionarias humanas&#44; adem&#225;s de algunos problemas de seguridad de los ensayos realizados<a class="elsevierStyleCrossRef" href="#bib0250"><span class="elsevierStyleSup">24</span></a>&#46; Entre estos &#250;ltimos cabe citar la posibilidad de que se generen neuronas humanas en el animal que formen tejido nervioso con la capacidad hipot&#233;tica de crear conciencia humana&#59; o que se generen c&#233;lulas sexuales humanas capaces de concebir un embri&#243;n humano en el seno de un animal quim&#233;rico&#46; El 23 de septiembre de 2015&#44; el <span class="elsevierStyleItalic">National Institutes of Health</span> de Estados Unidos comunic&#243; que no va a financiar este tipo de investigaci&#243;n&#44; mientras que reconsidera sus normas de financiaci&#243;n en lo referente a la valoraci&#243;n &#233;tica de los ensayos propuestos&#44; objeto de controversia en este caso<a class="elsevierStyleCrossRef" href="#bib0255"><span class="elsevierStyleSup">25</span></a>&#46; Algunos autores&#44; no obstante&#44; se han mostrado partidarios de continuar con estas investigaciones y critican abiertamente la decisi&#243;n<a class="elsevierStyleCrossRef" href="#bib0260"><span class="elsevierStyleSup">26</span></a>&#46;</p><p id="par0050" class="elsevierStylePara elsevierViewall">Para obviar la dificultad &#233;tica derivada de la destrucci&#243;n de embriones humanos se propone sustituir las c&#233;lulas embrionarias humanas por c&#233;lulas iPS&#44; que podr&#237;an utilizarse no solo para crear &#243;rganos en ratas&#44; sino tambi&#233;n en cerdos&#44; lo que acercar&#237;a su uso al ser humano por el tama&#241;o de los &#243;rganos producidos&#46; Sin embargo&#44; tambi&#233;n estas experiencias suscitan importantes problemas &#233;ticos por la posibilidad de que las c&#233;lulas iPS humanas trasplantadas originasen en el animal otros tejidos diferentes al objeto de la investigaci&#243;n&#44; como c&#233;lulas nerviosas humanas en el cerebro del animal&#46; Ello ha propiciado que las importantes ayudas econ&#243;micas para este tipo de experiencias hayan sido canceladas por las correspondientes autoridades sanitarias norteamericanas<a class="elsevierStyleCrossRef" href="#bib0250"><span class="elsevierStyleSup">24</span></a>&#46;</p></span><span id="sec0025" class="elsevierStyleSection elsevierViewall"><span class="elsevierStyleSectionTitle" id="sect0045">Perspectivas de futuro</span><p id="par0055" class="elsevierStylePara elsevierViewall">La terapia celular usando c&#233;lulas iPS constituye un recurso esperanzador de la medicina regenerativa&#44; que requerir&#225; optimizar los procesos de desdiferenciaci&#243;n y posterior diferenciaci&#243;n hacia estirpes celulares &#250;tiles en el tratamiento de algunas enfermedades&#46; Es preciso mejorar su rendimiento y seguridad&#44; as&#237; como el proceso de implantaci&#243;n en los tejidos&#44; pues de ello pueden derivarse limitaciones en la integraci&#243;n y migraci&#243;n celular&#46; El mayor potencial terap&#233;utico de las c&#233;lulas iPS se basa en su obtenci&#243;n a partir de c&#233;lulas del propio paciente &#40;aut&#243;genas&#41;&#44; ya que los riesgos de rechazo inmunol&#243;gico se evitar&#237;an&#46; Existen propuestas de creaci&#243;n de bancos de c&#233;lulas iPS&#44; en cuyo caso el tratamiento de la compatibilidad inmunol&#243;gica resultar&#237;a an&#225;logo al de los actuales trasplantes&#46; Se hace imprescindible profundizar en el conocimiento de los mecanismos biol&#243;gicos de la reprogramaci&#243;n celular y aquellos otros que conducen a las c&#233;lulas indiferenciadas a transformarse en c&#233;lulas de diferentes tejidos<a class="elsevierStyleCrossRef" href="#bib0260"><span class="elsevierStyleSup">26</span></a>&#46;</p></span><span id="sec0030" class="elsevierStyleSection elsevierViewall"><span class="elsevierStyleSectionTitle" id="sect0050">Conclusi&#243;n</span><p id="par0060" class="elsevierStylePara elsevierViewall">A los 10 a&#241;os del descubrimiento de las c&#233;lulas iPS&#44; se da un amplio abanico tanto de logros&#44; referidos a las nuevas posibilidades en la investigaci&#243;n sobre la patogenia de diferentes enfermedades y su tratamiento&#44; como de aparentes fracasos relacionados con su aplicaci&#243;n cl&#237;nica&#44; que est&#225;n retrasando la esperanzadora utilizaci&#243;n en medicina regenerativa de estas c&#233;lulas&#44; pero que no empa&#241;an sus inmensas posibilidades en el campo biom&#233;dico experimental&#46;</p></span><span id="sec0035" class="elsevierStyleSection elsevierViewall"><span class="elsevierStyleSectionTitle" id="sect0055">Conflicto de intereses</span><p id="par0065" class="elsevierStylePara elsevierViewall">Los autores declaran no tener ning&#250;n conflicto de intereses&#46;</p></span></span>"
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Vol. 217. Núm. 1.
Páginas 30-34 (enero - febrero 2017)
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ARTÍCULO ESPECIAL
Diez años desde el descubrimiento de las células iPS: estado actual de su aplicación clínica
Ten years since the discovery of iPS cells: The current state of their clinical application
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J. Aznar
Autor para correspondencia
justo.aznar@ucv.es

Autor para correspondencia.
, J. Tudela
Instituto de Ciencias de la Vida, Universidad Católica de Valencia, Valencia, España
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Al cumplirse 10 años del descubrimiento de las células pluripotenciales inducidas se revisan los principales resultados en sus distintos campos de aplicación, los obstáculos con los que se ha encontrado su experimentación, así como las posibles aplicaciones en la práctica clínica. La eficacia de las células pluripotenciales inducidas en la experimentación clínica puede equipararse a la de las células troncales embrionarias humanas, pero, a diferencia de estas, no presentan la grave dificultad ética que conlleva la necesidad de destruir embriones humanos para su obtención. El hallazgo de estas células, que constituyó en su día un verdadero hito científico merecedor de un Premio Nobel de Medicina, está hoy rodeado de luces y sombras: grandes esperanzas en la medicina regenerativa frente a riesgos aún no bien controlados de reacciones imprevisibles, tanto en los procesos de desdiferenciación como en la posterior diferenciación hacia las estirpes celulares empleadas con fines terapéuticos o de experimentación.

Palabras clave:
Células iPS
Células troncales embrionarias
Medicina regenerativa
Reprogramación celular
Abstract

On the 10-year anniversary of the discovery of induced pluripotent stem cells, we review the main results from their various fields of application, the obstacles encountered during experimentation and the potential applications in clinical practice. The efficacy of induced pluripotent cells in clinical experimentation can be equated to that of human embryonic stem cells; however, unlike stem cells, induced pluripotent cells do not involve the severe ethical difficulties entailed by the need to destroy human embryos to obtain them. The finding of these cells, which was in its day a true scientific milestone worthy of a Nobel Prize in Medicine, is currently enveloped by light and shadow: high hopes for regenerative medicine versus the, as of yet, poorly controlled risks of unpredictable reactions, both in the processes of dedifferentiation and subsequent differentiation to the cell strains employed for therapeutic or experimentation goals.

Keywords:
iPS cells
Embryonic stem cells
Regenerative medicine
Cell reprogramming

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