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Una producci&#243;n excesiva de NETs se ha asociado&#44; adem&#225;s&#44; con la inflamaci&#243;n&#44; lesi&#243;n postisquemia-reperfusi&#243;n&#44; as&#237; como con el crecimiento y progresi&#243;n del c&#225;ncer<a class="elsevierStyleCrossRef" href="#bib0190"><span class="elsevierStyleSup">2</span></a>&#46;</p><p id="par0010" class="elsevierStylePara elsevierViewall">La primera descripci&#243;n de los NETs fue realizada por Brinkmann et al&#46; en 2004&#44; al describir c&#243;mo matrices de ADN&#44; histonas y otras prote&#237;nas granulares capturaban y destru&#237;an bacterias&#44; lo que supon&#237;a un nuevo mecanismo de protecci&#243;n antimicrobiana<a class="elsevierStyleCrossRef" href="#bib0195"><span class="elsevierStyleSup">3</span></a>&#46;</p><span id="sec0005" class="elsevierStyleSection elsevierViewall"><span class="elsevierStyleSectionTitle" id="sect0025">NETosis</span><p id="par0015" class="elsevierStylePara elsevierViewall">Si bien se considera&#44; en general&#44; que la NETosis es un proceso de muerte celular del neutr&#243;filo&#44; en la bibliograf&#237;a se describen 2 formas de NETosis&#58; la NETosis l&#237;tica o &#171;suicida&#187; que supone la muerte del neutr&#243;filo y la NETosis &#171;vital&#187;&#44; en la que la formaci&#243;n de NETs y su liberaci&#243;n se realiza sin rotura de la membrana nuclear y citoplasm&#225;tica&#44; conservando as&#237; el neutr&#243;filo sus funciones<a class="elsevierStyleCrossRef" href="#bib0200"><span class="elsevierStyleSup">4</span></a>&#46; La NETosis &#171;suicida&#187; ocurre tras estimulaci&#243;n con &#233;steres de forbol a trav&#233;s de la activaci&#243;n de proteinacinasa <span class="elsevierStyleSmallCaps">c</span> y la colaboraci&#243;n de oxidantes tipo NADPH oxidasa&#46; La estimulaci&#243;n de neutr&#243;filos con acetato forbol&#44; pero tambi&#233;n provocada por pat&#243;genos extracelulares&#44; hiperglucemia&#44; hipoxia&#44; complemento y cristales de colesterol&#44; provoca desintegraci&#243;n de la membrana nuclear y expulsi&#243;n de la cromatina en el citosol&#46; Tras horas de estimulaci&#243;n&#44; se produce rotura de la membrana plasm&#225;tica&#44; con liberaci&#243;n de estructuras compuestas por ADN&#44; histonas y prote&#237;nas granulares&#44; como mieloperoxidasa y elastasa&#46; Ello se considera un mecanismo beneficioso de respuesta inmune frente a pat&#243;genos&#44; a la vez que el neutr&#243;filo pierde sus funciones fagoc&#237;tica y quimiot&#225;ctica<a class="elsevierStyleCrossRef" href="#bib0200"><span class="elsevierStyleSup">4</span></a>&#46; La descondensaci&#243;n de la cromatina es un requisito para la formaci&#243;n de NETs&#59; este proceso est&#225; mediado por una enzima dependiente de calcio denominada peptidil arginasa deaminasa 4 &#40;PAD4&#41;&#44; que media la citrulinaci&#243;n postranslacional de residuos de arginina en las histonas&#44; si bien puede haber otras formas de descondensaci&#243;n de la cromatina y&#44; por consiguiente&#44; otras v&#237;as de NETosis independiente de PAD4<a class="elsevierStyleCrossRef" href="#bib0190"><span class="elsevierStyleSup">2</span></a>&#46; No obstante&#44; el papel de PAD4 es clave&#44; ya que mutaciones en el gen impiden la formaci&#243;n de NETs&#44; al igual que sucede en ratones deficientes en PAD4<a class="elsevierStyleCrossRefs" href="#bib0205"><span class="elsevierStyleSup">5&#8211;7</span></a>&#46;</p><p id="par0020" class="elsevierStylePara elsevierViewall">Por el contrario&#44; la NETosis &#171;vital&#187; se produce por exposici&#243;n microbiana directa o en presencia de lipopolisac&#225;rido v&#237;a receptor Toll-like y conlleva liberaci&#243;n de NETs&#44; a trav&#233;s de salida del contenido nuclear y formaci&#243;n de ves&#237;culas conteniendo NETs&#44; pero con integridad de la membrana y&#44; por tanto&#44; sin lisis celular&#44; permitiendo que los neutr&#243;filos puedan continuar desarrollando las funciones de detecci&#243;n&#44; captura y destrucci&#243;n de pat&#243;genos<a class="elsevierStyleCrossRef" href="#bib0200"><span class="elsevierStyleSup">4</span></a>&#46;</p><p id="par0025" class="elsevierStylePara elsevierViewall">La formaci&#243;n de estas trampas extracelulares puede determinarse en tiempo real mediante microscop&#237;a intravital y visualizarse mediante microscopia electr&#243;nica&#46; Sin embargo&#44; el m&#233;todo m&#225;s empleado en la pr&#225;ctica para su detecci&#243;n es la microscopia convencional con inmunodetecci&#243;n de ADN e histonas en diversos tejidos<a class="elsevierStyleCrossRef" href="#bib0220"><span class="elsevierStyleSup">8</span></a>&#46; A nivel circulante existen t&#233;cnicas inmunoenzim&#225;ticas que permiten cuantificar componentes de los NETs&#44; tales como elastasa&#44; mieloperoxidasa o histona 3 citrulinada<a class="elsevierStyleCrossRef" href="#bib0225"><span class="elsevierStyleSup">9</span></a>&#46; No obstante&#44; la mayor&#237;a de estos m&#233;todos requieren mejoras en la estandarizaci&#243;n&#44; as&#237; como validaci&#243;n de su sensibilidad y especificidad&#46;</p></span><span id="sec0010" class="elsevierStyleSection elsevierViewall"><span class="elsevierStyleSectionTitle" id="sect0030">Efectos protromb&#243;ticos de los NETs</span><p id="par0030" class="elsevierStylePara elsevierViewall">Numerosos estudios&#44; la mayor&#237;a in vitro&#44; han descrito que tanto los NETs intactos como los producidos por sus componentes por separado pueden promover trombosis a trav&#233;s de diversos mecanismos&#46; Estudios iniciales demostraron que estas estructuras capturan plaquetas&#44; promoviendo su activaci&#243;n y agregaci&#243;n<a class="elsevierStyleCrossRef" href="#bib0230"><span class="elsevierStyleSup">10</span></a>&#46; Posteriormente se demostr&#243; que facilitan la generaci&#243;n de trombina al proporcionar una matriz a la que se adhieren los gl&#243;bulos rojos&#44; el fibrin&#243;geno&#44; el factor von Willebrand&#44; la fibronectina y los factores <span class="elsevierStyleSmallCaps">xii</span> y tisular<a class="elsevierStyleCrossRefs" href="#bib0230"><span class="elsevierStyleSup">10&#8211;13</span></a>&#46; Adem&#225;s&#44; en presencia de complejos de ADN e histonas se producen co&#225;gulos con mallas de fibrina m&#225;s gruesas y m&#225;s resistentes a la tromb&#243;lisis&#44; mientras que la administraci&#243;n de DNasas redujo la cantidad de fibrina y&#44; en consecuencia&#44; la oclusi&#243;n tromb&#243;tica del vaso<a class="elsevierStyleCrossRefs" href="#bib0250"><span class="elsevierStyleSup">14&#44;15</span></a>&#59; finalmente&#44; se ha observado que los distintos componentes de los NETs pueden alterar las v&#237;as inhibitorias naturales de la coagulaci&#243;n&#46; As&#237;&#44; la elastasa y la catepsina G de los neutr&#243;filos degradan el inhibidor de la v&#237;a del factor tisular &#40;TFPI&#41;<a class="elsevierStyleCrossRef" href="#bib0260"><span class="elsevierStyleSup">16</span></a> y las histonas alteran la activaci&#243;n de la prote&#237;na <span class="elsevierStyleSmallCaps">C</span> dependiente de trombomodulina<a class="elsevierStyleCrossRef" href="#bib0265"><span class="elsevierStyleSup">17</span></a>&#46;</p><p id="par0035" class="elsevierStylePara elsevierViewall">Por tanto&#44; con las evidencias disponibles es f&#225;cil considerar que los NETs desempe&#241;an un papel clave en la inmunotrombosis&#44; t&#233;rmino que describe la relaci&#243;n entre la respuesta inmune y la coagulaci&#243;n<a class="elsevierStyleCrossRef" href="#bib0270"><span class="elsevierStyleSup">18</span></a>&#46;</p></span><span id="sec0015" class="elsevierStyleSection elsevierViewall"><span class="elsevierStyleSectionTitle" id="sect0035">NETs en trombosis venosa y arterial</span><p id="par0040" class="elsevierStylePara elsevierViewall">La trombosis venosa est&#225; &#237;ntimamente relacionada con la inflamaci&#243;n&#44; ya que los neutr&#243;filos en combinaci&#243;n con plaquetas y monocitos contribuyen a la iniciaci&#243;n y propagaci&#243;n del proceso<a class="elsevierStyleCrossRefs" href="#bib0185"><span class="elsevierStyleSup">1&#44;11</span></a>&#46;</p><p id="par0045" class="elsevierStylePara elsevierViewall">Se ha observado la presencia de NETs en trombos venosos humanos&#44; localizados preferentemente en aquellos en fase de organizaci&#243;n<a class="elsevierStyleCrossRef" href="#bib0275"><span class="elsevierStyleSup">19</span></a>&#46; Un estudio compar&#243; trombos conseguidos de pacientes con trombosis venosa con otros obtenidos tras un infarto de miocardio&#44; encontrando que los venosos conten&#237;an menos NETs&#44; hecho que podr&#237;a deberse al enlentecimiento en la generaci&#243;n del trombo venoso respecto al arterial&#44; lo que habr&#237;a contribuido a su degradaci&#243;n<a class="elsevierStyleCrossRef" href="#bib0280"><span class="elsevierStyleSup">20</span></a>&#46; Tambi&#233;n se han determinado los niveles circulantes de NETs y productos liberados en pacientes con trombosis venosa profunda &#40;TVP&#41; sintom&#225;tica&#44; as&#237; como en sujetos con sospecha cl&#237;nica y exclusi&#243;n de TVP&#46; La presencia de NETs se asoci&#243; con un riesgo significativo de TVP&#46; Estos datos se confirmaron en otro estudio que observ&#243; incremento de los niveles circulantes de ADN y mieloperoxidasa en pacientes con TVP sintom&#225;tica&#44; en comparaci&#243;n con un grupo de sujetos con s&#237;ntomas sugestivos&#44; pero sin confirmaci&#243;n de TVP<a class="elsevierStyleCrossRefs" href="#bib0285"><span class="elsevierStyleSup">21&#44;22</span></a>&#46;</p><p id="par0050" class="elsevierStylePara elsevierViewall">Teniendo en cuenta que la aterosclerosis&#44; principal sustrato fisiopatol&#243;gico de la trombosis arterial&#44; es un proceso inflamatorio cr&#243;nico de la pared arterial&#44; numerosos estudios han examinado el papel de los NETs en patolog&#237;as vasculares arteriales<a class="elsevierStyleCrossRef" href="#bib0295"><span class="elsevierStyleSup">23</span></a>&#46; Varios estudios en humanos han observado la presencia de NETs en lesiones ateroscler&#243;ticas&#44; sobre todo en placas de ateroma con erosi&#243;n superficial&#44; m&#225;s que con rotura de la misma<a class="elsevierStyleCrossRefs" href="#bib0300"><span class="elsevierStyleSup">24&#8211;26</span></a>&#46; Asimismo&#44; se han detectado NETs en el seno de trombos coronarios correlacionando la cantidad de NETs con el tama&#241;o del infarto<a class="elsevierStyleCrossRefs" href="#bib0280"><span class="elsevierStyleSup">20&#44;27</span></a>&#46; Tambi&#233;n se han detectado NETs en trombos de stents coronarios<a class="elsevierStyleCrossRef" href="#bib0320"><span class="elsevierStyleSup">28</span></a> y en aquellos obtenidos de pacientes con ictus isqu&#233;mico<a class="elsevierStyleCrossRefs" href="#bib0325"><span class="elsevierStyleSup">29&#44;30</span></a>&#44; si bien no se ha podido corroborar que los ictus cardioemb&#243;licos se asocian con m&#225;s cantidad de NETs en los trombos cerebrales<a class="elsevierStyleCrossRef" href="#bib0335"><span class="elsevierStyleSup">31</span></a>&#46; Finalmente&#44; se ha propuesto utilizar ciertos componentes de los NETs como predictores de severidad de enfermedad coronaria e ictus isqu&#233;mico&#46; Por ejemplo&#44; se ha encontrado que los niveles circulantes de nucleosomas y complejos ADN-mieloperoxidasa se asocian con mayor severidad histol&#243;gica y cl&#237;nica en pacientes con enfermedad coronaria<a class="elsevierStyleCrossRef" href="#bib0300"><span class="elsevierStyleSup">24</span></a>&#46; Otros estudios han observado que los niveles plasm&#225;ticos de ADN extracelular&#44; nucleosomas e histona 3 citrulinada correlacionan con la severidad cl&#237;nica y el pron&#243;stico de pacientes con ictus isqu&#233;mico<a class="elsevierStyleCrossRef" href="#bib0340"><span class="elsevierStyleSup">32</span></a>&#46;</p></span><span id="sec0020" class="elsevierStyleSection elsevierViewall"><span class="elsevierStyleSectionTitle" id="sect0040">NETs en trombosis asociada a c&#225;ncer</span><p id="par0055" class="elsevierStylePara elsevierViewall">Se ha sugerido que los NETs pueden desempe&#241;ar un papel importante en la progresi&#243;n tumoral&#44; formaci&#243;n de met&#225;stasis y contribuir a la trombosis asociada al c&#225;ncer&#46; Por ejemplo&#44; se ha observado que diversas l&#237;neas celulares tumorales inducen la formaci&#243;n de NETs y que estos intervienen en la trombosis que se observa en determinados tumores&#44; como c&#225;ncer pancre&#225;tico y otros tipos de adenocarcinomas<a class="elsevierStyleCrossRef" href="#bib0345"><span class="elsevierStyleSup">33</span></a>&#46; Tambi&#233;n se ha demostrado la presencia de NETs en trombos arteriales y venosos obtenidos de pacientes con c&#225;ncer<a class="elsevierStyleCrossRefs" href="#bib0350"><span class="elsevierStyleSup">34&#44;35</span></a>&#44; as&#237; como niveles plasm&#225;ticos elevados de histona 3 citrulinada en pacientes con c&#225;ncer de p&#225;ncreas y de pulm&#243;n&#44; fundamentalmente<a class="elsevierStyleCrossRef" href="#bib0360"><span class="elsevierStyleSup">36</span></a>&#46; Estos estudios indican que marcadores circulantes de NETs pueden ser de utilidad en la predicci&#243;n de tromboembolismo venoso en pacientes con diversos tipos de c&#225;ncer&#46;</p><p id="par0060" class="elsevierStylePara elsevierViewall">En resumen&#44; los neutr&#243;filos&#44; cuando son activados liberan estructuras &#40;NETs&#41; compuestas por ADN&#44; histonas y prote&#237;nas granulares que proporcionan una matriz id&#243;nea para la activaci&#243;n plaquetaria y de los mecanismos de coagulaci&#243;n&#44; contribuyendo as&#237; a la patogenia de la trombosis en los territorios venoso y arterial&#46; Este hecho&#44; adem&#225;s de suponer un cambio de paradigma de la teor&#237;a patog&#233;nica de la trombosis&#44; podr&#237;a ser la base para el desarrollo de nuevos marcadores diagn&#243;sticos de trombosis y el dise&#241;o de estrategias antitromb&#243;ticas sin riesgo hemorr&#225;gico&#44; utilizando los NETs como diana terap&#233;utica&#46;</p></span><span id="sec0025" class="elsevierStyleSection elsevierViewall"><span class="elsevierStyleSectionTitle" id="sect0045">Conflicto de intereses</span><p id="par0065" class="elsevierStylePara elsevierViewall">El autor declara no tener ning&#250;n conflicto de intereses&#46;</p></span></span>"
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Neutrófilos como instigadores de trombosis: más allá de la protección antimicrobiana
Neutrophils as instigators of thrombosis: Beyond antimicrobial protection
J.A. Páramo
Servicio de Hematología, CUN. Laboratorio Aterotrombosis, CIMA. Universidad de Navarra, IdiSNA, CIBERCV, Pamplona, España

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